Русский Черный Терьер

Информация о пользователе

Привет, Гость! Войдите или зарегистрируйтесь.


Вы здесь » Русский Черный Терьер » Наследственные заболевания » Генетика окрасов и все что с ней связано


Генетика окрасов и все что с ней связано

Сообщений 1 страница 4 из 4

1

Статья не про РЧТ, а про НО, а как близко по духу.
О том как вдруг у НО появилось К при его полном отсутствии у чистопородных НО (у них kk)

Ссылка на сайт источник https://lottasstyle.dp.ua/st30/

О черном окрасе у немецкой овчарки

Людмила Архангельская
2013 год

с использованием материалов из книги Ларисы Пасечник
«Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты»

http://sg.uploads.ru/t/RPMwu.jpg

Написать эту статью меня побудила ситуация, сложившаяся на сегодняшний день в породе и перевернувшая все представления заводчиков о законах наследования окрасов немецкой овчарки. В породе, которая имеет более чем столетнюю историю, которая является самой многочисленной и распространенной по всему земному шару, генетика окрасов которой изучена «вдоль и поперек» специалистами многих поколений, с некоторых пор стали происходить странные вещи. Но прежде чем говорить об этом, стоит коснуться истории и классического положения дел, которое пока еще сохраняется во всем цивилизованном мире.
Немецкая овчарка всегда имела четыре стандартных окраса: зонарный, чепрачный, черно-подпалый и черный. Это одна из немногих пород, окрасы которой образуются одним только локусом А (агути), включающим в себя три окрасообразующих гена — aw, at, a. Гены других локусов, так или иначе отвечающих за окрас, либо находятся в нерабочем состоянии, либо могут влиять только на интенсивность пигмента, появление седины по чепраку, белых отметин в характерных местах, но никак не сформировать новый окрас, несвойственный породе. Исключение составляет только ген d, отвечающий за ослабление черного пигмента и вызывающий голубой окрас, который изредка встречается у немецкой овчарки. Но поскольку, этот окрас никогда не считался стандартным, рождающиеся изредка голубые щенки всегда подлежали выбраковке, а число носителей этого гена ничтожно мало, то и говорить о нем в контексте этой статьи не имеет смысла.
Таким образом, остается только три гена из локуса А, которые образуют окрас немецкой овчарки. Но прежде чем охарактеризовать каждый из них, стоит сказать, что локус агути — наиболее значимый в существовании вида псовых, так как обеспечивает идеальный баланс пигментов — эумеланинов и феомеланинов и отвечает за окраску, необходимую для лучшего приспособления к окружающей среде. Эти гены, можно сказать, образуют первозданные окрасы собак, остальные являются результатом мутаций, возникших в то или иное время.
Итак, ген aw, или ген, образующий зонарный окрас, самый доминантный в этом локусе. Существовать у немецкой овчарки он может только в доминантном варианте. Иными словами, если собака имеет этот ген, внешне она всегда будет зонарной. В рецессивном (скрытом) состоянии этого гена в породе не существует. На рисунок, интенсивность черного и рыжего пигмента оказывают влияние гены из других локусов или гены-модификаторы.

Второй в этом списке — ген at, или ген, образующий чепрачный и черно-подпалый окрасы. Является рецессивным по отношению к зонарному и доминантным по отношению к черному, то есть может существовать в рецессивном (скрытом) состоянии у зонарных собак, а зонарные и чепрачные собаки могут являться носителями рецессивного гена черного окраса. Ранее считалось, что at отвечает только за образование черно-подпалого окраса, а чепрачный образуется другим геном — asa. Но последние научные исследования показали, что гена asa нет в этом локусе и эти два окраса образуются одним только геном — at, а величина подпалов контролируется дополнительно геном-модификатором, который вероятно также имеет две аллели, потому что на практике чепрачный окрас доминирует над черно-подпалым. Но поскольку этот ген-модификатор еще не имеет названия, позволю себе для удобства далее по тексту обозначать чепрачный окрас как at(asa).
И последний — ген а, или ген черного окраса — рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса. Иными словами, черная собака всегда будет иметь парную аллель аа и никогда не может являться ностелем генов, зонарного, чепрачного или черно-подпалого окрасов.

http://s5.uploads.ru/t/svBF1.jpg

Эти гены образуют десять возможных аллелей:
awaw — зонарный гомозиготный
awat(asa) — зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat — зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa — зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) — чепрачный гомозиготный
at(asa)at — чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a — чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat — черно-подпалый гомозиготный
ata — черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa — черный гомозиготный

Между этими аллелями возможно 55 вариантов комбинаций, подробную характеристику которых я приводила в соответствующем разделе последнего издания своей книги «Разведение и выращивание немецкой овчарки». Думаю, нет особой необходимости переносить сюда всю эту таблицу, тем более что дальше речь пойдет непосредственно о черном окрасе, поэтому ограничимся только информацией о нем. Но прежде стоит отметить, что ни один окрас у немецкой овчарки не имеет преимуществ перед другими, ни один из них не является нежелательным или не рекомендуемым для широкого использования. Более того, для сохранения хорошей пигментации и стабильности генома специалисты всегда призывали к бережному сохранению всех имеющихся в породе окрасов и вязкам собак разных окрасов между собой. Исключение составляет, пожалуй, только рекомендация избегать вязок двух черных собак, что чревато появлением у потомков более светлого подшерстка. Надо сказать, что органичное соотношение всех окрасов в породе прослеживалось вплоть до 80-х годов, причем большинство зонарных и чепрачных собак были носителями рецессивного черного гена и давали черных щенков.
Однако, мода — дама капризная, не обошла она и немецкую овчарку. На рубеже 80-х годов, когда шоу-выставки прочно вошли в нашу жизнь, интерес любителей породы постепенно начал склоняться к самому эффектному, чепрачному окрасу. Особо ценились ярко-рыжие собаки, с хорошо выраженной маской. Обладатели «глубокого» чепрака, простирающегося на плечи, бедра и конечности — не приветствовались. А ведь именно они, по наблюдениям многих поколений заводчиков, и являются носителями рецессивного черного окраса. Не понадобилось много времени, чтобы зонарные, черно-подпалые и черные собаки практически исчезли из выставочных рингов, а постепенно и из разведения. И вот когда на существовании этих окрасов в современном шоу-разведении можно было бы поставить точку, коварная мода вдруг резко поменяла свои приоритеты.

http://s4.uploads.ru/t/3Ffds.jpg

2

(продолжение)
Начало 2000-х годов стало периодом массовой «охоты» на редкие в породе окрасы. И если единичные экземпляры зонарных собак еще сохранились в отдельных питомниках Германии, то найти черных овчарок современного типа оказалось попросту невозможно. Вот теперь стоит подробнее пояснить — почему.
Черный окрас у немецкой овчарки образуется рецессивным геном а и он может появиться в потомстве только при определенных условиях:
— если оба родителя черного окраса — aa + aa = aa + aa + aa + aa (все потомки будут черного окраса)
— если один из родителей черного окраса, а второй, вне зависимости от окраса, имеет в генотипе рецессивный ген а — awa + aa = awa + aa или ata + aa = ata + aa (приблизительно половина потомков будут иметь черный окрас)
— если оба родителя зонарного или чепрачного окраса, но оба имеют в генотипе рецессивный ген а — awa + awa = awaw + awa + aa или ata + ata = atat + ata + aa или awa + ata = awat + awa + ata + aa (часть щенков будут иметь черный окрас)

Если же хотя бы у одного из родителей нет рецессивного гена а, черных щенков от этой пары никогда не получить, даже если второй производитель сплошного черного окраса! Это — классика, которая на протяжении сотни лет, изучена и описана учеными-генетиками, апробирована заводчиками и никогда ни у кого не вызывала сомнений.
Поэтому, когда пришла мода на черных, возродить этот окрас в шоу-популяции, выхолощенной по рецессивному гену а, оказалось невозможным. Выход был один — практиковать вязки сук с кобелями рабочего разведения, где еще сохранялось достаточное количество собак зонарного и черного окраса, но где на протяжении многих лет практически не велась селекция по экстерьерным качествам. Но заводчикам, ориентированным прежде всего на выставки, такая практика представлялась весьма сомнительной. К тому же, для получения черных щенков нужна была не одна такая вязка, а для получения черных щенков высокого качества — не две, и не три. А это уже долгий и непростой путь, отнюдь не гарантирующий успеха. Поэтому в большинстве стран попытки возрождения черного окраса в породе были оставлены заводчиками еще на начальном этапе, а отдельные черные собаки, если и были получены, то ввиду своей неконкурентоспособности в выставочных рингах, не сыграли никакой роли в дальнейшем развитии породы. Казалось бы, заводчики всего мира смирились с неминуемой утратой этого окраса в породе…
И вдруг на российских выставках 2008 года, как «снег на головы» породникам, появляется черный красавец Шайтан! Собака современного типа, великолепного экстерьера, с отличным характером и достойными рабочими качествами, но главное — результат российского разведения в нескольких поколениях! Судьи в недоумении пожимают плечами, разводят руками, но неизменно ставят этого кобеля в головку рингов. Заводчики начинают усиленно изучать его родословную и обнаруживают, что Шайтан происходит от такого же черного красавца — Фараона. И дед, и прадед, и однопометник Шайтана — Шейх, оказались прекрасными собаками черного окраса! Никому и в голову не могли придти тогда мысли о каком-то «неправильном» и нехарактерном для породы окрасе, все только удивлялись, как осталась до сих пор незамеченной и неизвестной широкому кругу заводчиков эта линия черных и довольно красивых овчарок. Народ ринулся на вязки к Шайтану и его ближайшим родственникам, справедливо полагая, что на чепрачных гомозиготных суках черных щенков, конечно же, не получить, но зато есть шанс возродить черный окрас через их потомков, не потеряв при этом в качестве…

http://s4.uploads.ru/t/fpyKG.jpg

Каково же было удивление заводчиков, когда от
Шайтана, Шейха и Фараона в каждом помете начали рождаться щенки черного окраса! Более того, их количество составляло никак не меньше половины всех рожденных щенков! О том, что наследственность этих производителей не вписывается в классическую схему, стали открыто говорить только спустя год их активного племенного использования, когда было получено уже достаточное количество щенков. Каких только предположений не строили заводчики! И что это новая форма агути-окраса, вызванная мутацией, и что окрас Шайтана и его ближайших родственников вовсе и не черный, а настолько темный зонарный, что визуально кажется черным, и что это никакой не рецессивный, а самый настоящий доминантный ген черного окраса, свойственный таким породам, как лабрадор, немецкий дог, кане-корсо. Во всяком случае, наследование черного окраса в этой линии происходило по классическому доминантному типу и это была самая логичная версия. Однако это означало что в породе появился чужеродный ген, относящийся к локусу К и соответственно все собаки этой линии должны считаться нечистокровными. На форумах не утихали споры о природе этого черного окраса, а тем временем наиболее предприимчивые заводчики продолжали «стричь купоны». На волне все возрастающей моды на черный окрас, щенки от этих производителей пользовались, да и по сей день еще пользуются, повышенным спросом.
Вскоре в Белоруссии обнаружилась еще одна линия черных немецких овчарок с доминантной наследственностью. При детальном изучении родословных питерского Фараона и белорусского Юстаса, оказалось, что они обе восходит к линиям восточно-европейских овчарок и имеют дальних общих предков.
Конец спорам положила генетическая экспертиза, сделанная неофициально наиболее любознательными владельцами черных овчарок, результаты которой не стали предавать огласке. Но «шило в мешке не утаишь», и вскоре всем стало известно, что наиболее логичная версия подтвердилась — потомки Фараона и Юстаса, действительно обладают черным окрасом, образуемым геном К и наследуемым по доминантному типу.
Для более полного представления происходящего, следует охарактеризовать локус К и работу его генов.
Локус К отвечает за распределение черного/коричневого пигмента по шерсти и включает в себя три гена:
доминантный ген К — ген сплошного окраса, закрашивающий эумеланиновой краской любой фон, в норме у немецкой овчарки отсутствует
рецессивный по отношению к нему ген kbr — работает по принципу частичной закраски эумеланиновой краской любого фона, образуя тигровый окрас (черные или коричневый полосы на рыжем фоне), у немецкой овчарки отсутствует
рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса, ген k, не препятствующий проявлению генов других локусов — единственный ген этого локуса, имеющийся у немецкой овчарки.
Порядок доминирования генов этого локуса: К > kbr > k
Исходя из этого, очевидно, что в популяции, где существует только рецессивный ген k, появление его доминантной формы K невозможно.
Чтобы наглядно представить ситуацию, которая произошла в породе, рассмотрим сначала рабочие формулы классических окрасов немецкой овчарки, для упрощения опустив гены других локусов, отвечающих за интенсивность пигмента (I), ранее поседение (G) и белые отметины (S), и добавив только гены локуса st12_6В — черный пигмент.
awaw BB kk — зонарный гомозиготный
awat(asa) BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) BB kk — чепрачный гомозиготный
at(asa)at BB kk — чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a BB kk — чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat BB kk — черно-подпалый гомозиготный
ata BB kk — черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa BB kk — черный гомозиготный

Имея даже поверхностное представление о составлении формул окраса, несложно увидеть — как бы не комбинировались между собой аллели окрасообразующих локусов, появление черных овчарок в породе возможно только от сочетания двух рецессивных генов черного окраса (аа). Но есть и другой путь — метизация. Дос
таточно одной-единственной вязки с черной собакой другой породы, генотип которой имеет доминантную форму локуса К, чтобы этот признак закрепился в популяции, и последующих пары вязок, чтобы методом возвратного скрещивания убрать у потомства нехарактерные для породы черты, оставив только черный окрас, наследуемый по доминантному типу.

http://s8.uploads.ru/t/cwmyq.jpg
Откуда же мог попасть этот ген в породу? Наиболее вероятной мне представляется версия появления черного доминантного окраса от немецких догов, которые в 30-х годах прошлого столетия скрещивались с немецкими овчарками для выведения новой отечественной породы под названием московский дог. Как известно, эксперименты эти оказались неудачными, и очень может быть, что полученные метисы вновь попали в разведение немецкой (восточноевропейской) овчарки, привнеся в нее чужеродный доминантный ген К. А поскольку черные овчарки долгое время были не в фаворе и вязались весьма ограниченно, то никто и не обращал внимание на их необычную наследственность. Существует и другая версия — о целенаправленном прилитии кровей черного лабрадора, произошедшем уже в наши дни. Какая из них более состоятельна — сказать сложно, не исключено, что имели место обе. Но как бы там не было, факт остается фактом — спрос породил предложение и потомки этих собак оказались «в нужном месте, в нужное время».
Появление доминантных черных привело не только к рождению большого количества щенков черного окраса в первом поколении, но, что гораздо серьезнее, полностью изменило картину классического наследования всех окрасов в породе. Эти собаки и их потомки уже не вписываются в схему 55 возможных комбинаций. Для того, чтобы разобраться, почему это происходит, надо просто понять природу доминантного черного окраса, образованного геном К.
Итак, доминантный ген К — ген сплошного эумеланинового окраса. Справедливости ради, надо отметить, что по последним научным данным, этот ген кодирует один из белков, отвечающих за иммунитет собаки. Следовательно, его носители должны иметь лучшую иммунную защиту, чем носители рецессивного гена k. Но вместе с тем экспрессия гена К и его взаимодействие с генами локуса Е (отвечающего за производство черной краски) или Em (наличие маски) определяет его специфическое влияние на окрас собаки и вызывает ряд изменений негативного характера, о которых речь пойдет ниже.
Даже если собака генетически обладает зонарным, чепрачным или черно-подпалым окрасом, действие гена К делает ее сплошной черной. Иными словами, этот ген, стоит ему оказаться в генотипе, заливает черным цветом всю шерсть собаки, маскируя под собой любой другой окрас локуса агути:
awaw BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awat(asa) BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awat BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awa BB Kk — черный (генетически — зонарный)
at(asa)at(asa) BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
at(asa)at BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
at(asa)a BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
atat BB Kk — черный (генетически — черно-подпалый)
ata BB Kk — черный (генетически — черно-подпалый)
aa BB Kk — черный

http://se.uploads.ru/t/0cC1L.jpg

При вязке таких собак с зонарными, чепрачными, черно-подпалыми партнерами, имеющими классический рецессивный kk-генотип, будет рождаться приблизительно половина черных гетерозигот с генотипом Kk и половина собак классического окраса с генотипом kk. При вязке двух доминантных черных (Kk) расщепление в потомстве будет происходить в соответствии с законами Менделя — приблизительно 25% черных гомозигот (KK), 50% черных гетерозигот (Kk) и 25% собак классического окраса (kk). А вот носители двух доминантных КК (черные гомозиготы) в любых сочетаниях будут давать только черных щенков!
А теперь о самом плохом. Как видно из приведенных примеров, доминантный черный не только способен скрывать истинный окрас собаки и «перепутывать все карты» в классической схеме наследования окрасов, он фенотипически является самым доминантным окрасом из всех существующих и, если не принять соответствующих мер, имеет тенденцию к широкому прогрессирующему распространению в породе.
Кроме того, доминантные черные овчарки редко имеют чистый сплошной окрас. Чаще всего, с возрастом их подшерсток приобретает буровато-сероватый оттенок, в характерных местах — в паху, на внутренней стороне конечностей, а нередко на шее, бедрах, в области плеч и даже по корпусу появляются заметно осветленные участки, встречаются и другие признаки депигментации. Это не удивительно — экспрессии гена К не всегда хватает на то, чтобы скрыть под своим эумеланиновым «покрывалом» окрасы локуса агути. И избавиться от этих проблем с пигментацией у доминантных черных не удастся никогда… Как результат — их владельцы уже вовсю начинают осваивают хитрости современной зооиндустрии, все больше крашеных черных собак появляется на выставках… Этого мы хотели бы для своей породы?
Впрочем, вопрос риторический, больше волнующий тех заводчиков, которые остались верны породным традициям и не пошли на поводу у моды. Они же, в первую очередь обеспокоены вопросами, связанными с появлением черного доминантного гена в породе. Кем и когда была сделана та роковая вязка? Была ли она случайной или целенаправленной? Собаки каких пород послужили исходным материалом для этих экспериментов? Сколько поколений прошло с тех пор? И что делать дальше с этим, уже довольно большим по численности поголовьем? Все эти вопросы пока еще остаются открытыми. Но рано или поздно они потребуют ответа.
А пока… пока мы вынуждены наблюдать за тем, как предприимчивые почитатели черного доминантного окраса продолжают «штамповать» щенков, востребованных на нашем рынке и слушать «за уши притянутые» аргументы о его появлении в породе — дескать, мутация… или сохранение гена K в отдельных кровных линиях со времен основания породы, который за сотню с лишним лет остался незамеченным! Называется даже кличка одного из германских производителей 50-х годов, который якобы имел доминантный черный окрас и в каждом помете давал черных щенков. Вот только, тому факту, что практически все поголовье тех лет было гетерозиготным по черному рецессивному окрасу, как-то не придается значения… И все эти доводы, на фоне удивленного вопроса — Чем вам помешали доминантные черные? Да, собственно, ничем, кроме одного — они не являются чистокровными. И если вспомнить банальное — «Мы лишь временные опекуны выбранной нами породы», то сей факт становится своеобразным мерилом ценностей и проводит четкую грань между истинными заводчиками и торговцами модным товаром…
В этой связи стоит вспомнить, что немецкая овчарка всегда относилась к чистокровным породам. То есть, для ее создания, улучшения и воспроизводства никогда не использовались собаки других пород и родословные современных немецких овчарок можно проследить вплоть до ее родоначальников — это то, что по зоотехническим нормам отличает чистокровную породу от чистопородной. Истинный заводчик не может игнорировать этот факт. К тому же, родиной этой породы является Германия, которая имеет прерогативу в решении таких важных вопросов, как целесообразность прилития других кровей, изменение стандарта и соответствие другим важным характеристикам, к которым, несомненно относится и геном популяции. Пока еще немцы недоуменно пожимают плечами, услышав о чудесах генетики, происходящих в России, Украине, Беларуси с их национальной породой.

http://s8.uploads.ru/t/k5ZUy.jpg

Пока еще не представляя масштабов этого явления, они рекомендуют сделать анализ ДНК на достоверность происхождения, услышав об очередном черном феномене. Но это пока. Пока черные доминантные не попали в разведение SV и не затронули их национальных интересов… Что будет потом — сказать трудно. Захотят ли корифеи породы переписывать ее генетику и переводить немецкую овчарку из разряда чистокровных пород в разряд условно чистопородных? Или предпочтут одним росчерком пера поставить доминантных черных вне породы? И не возникнет ли после этого еще одна породная группа, не признанная FCI? Время покажет…
В заключении я хочу процитировать абзац из замечательной и крайне полезной для всех заводчиков книги Ларисы Пасечник «Окрасы собак», который, как мне кажется, можно поставить эпилогом ко всем этим рассуждениям:
«Мода на необычные окрасы возникла где-то в 70-х годах минувшего века, а лет через 20 приняла размеры самой настоящей эпидемии, продолжающейся и по сей день. Странных «мутаций» и «чудесных» возвращений давно утерянных окрасов избежали немногие породы. Почему это не вызывало удивления у ответственных работников из национальных кинологических федераций? Иногда — из-за банального незнания элементарных основ генетики. Иногда — из-за очень умелого сокрытия «следов преступления» заводчиками. Несколько раз я пыталась распутать такие таинственные случаи рождения щенков экзотических окрасов, что теоретически можно было сделать элементарно, зная родословные родителей. Но получалось далеко не всегда. Похоже, что подготовка к появлению такого «чуда» ведется заранее. В родословных собак вдруг начинают появляться совершенно странные названия окрасов, под девизом поэтических и национальных особенностей в терминологии. Понять, какой окрас имеется ввиду, не видя собаки, невозможно, а по странному стечению обстоятельств, собаки это все больше неизвестные, и ни фото, ни самих собак уже увидеть нельзя. Тем не менее, кое где допущены явные ляпы и, при желании, вполне можно докопаться до истины. Вот только вряд ли кто-то захочет до нее докапываться.
И все же, рано или поздно это произойдет. Генетика — это все ж таки наука, и наука замечательная. Сейчас вовсю идет изучение митохондриальных ДНК многих биологических видов, в том числе и собак. Митохондрии — крупные органоиды, расположенные в цитоплазме клетки, обеспечивают клеточное дыхание, а кроме того, являются носителями генетической информации. Оказывается, в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах митохондрий, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином «плазмон». Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество плазмогенов. Эта особенность, а еще отсутствие рекомбинации в митохондриальных ДНК, делают их ценнейшими носителями информации, позволяющими проследить путь развития биологического вида буквально от сотворения мира.
В перспективе возможно составление полного генеалогического древа вида, с точными ответами на такие волнующие вопросы, как происхождение каждой из пород, с указанием времени рождения породы, предков и даже когда происходило скрещивание с другими породами и с какими именно. Вот тогда тайное и станет явным, а мир узнает своих героев.»

3

Всем, кто хочет разобраться в генетике окрасов, очень рекомендую прочесть книгу Л.В.Пасечник. "Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты." Книга написана в стиле,что называется : просто о сложном. Доступно.

4

Доминантные черные: десять лет спустя
Прошло десять лет с тех пор, как на российских выставках впервые, после большого перерыва, появились черные немецкие овчарки, которые привлекли к себе внимание заводчиков. В этом временном промежутке было все: непонимание, сомнения, изучение специальной литературы, отторжение и поиск истины. Ведь понятной была только форма, содержание вызывало много вопросов. Но не буду повторяться, все это есть в моей первой статье О черном окрасе немецкой овчарки написанной в 2013 году. Сегодня мне хочется подвести итоги и сделать осторожные прогнозы на будущее.

То, что черный окрас этих собак, неожиданно появившихся в породе, имеющей столетнюю историю, является для нее нетипичным и наследуется по доминантному типу, сегодня, кажется, всем понятно. И время споров – откуда он появился, давно прошло. Сегодня это уже не имеет принципиального значения. Сегодня мы стоим перед фактом, что с попустительства наших кинологических организаций, доминантные черные собаки широко распространились в породе и нашли своих почитателей даже среди ведущих заводчиков. Первые такие собаки уже попали в Германию и успешно выставляются на германском Зигере, что конечно же, не говорит о том, что немцы этих собак признали. До официального признания и выбора преоритетов, который рано или поздно предстоит сделать «хранителям» стандарта породы, еще далеко. Сначала им предстоит пройти тот же путь, который прошли мы и осознать все последствия интеграции в породу чужеродного гена.

Что имеем мы спустя десять лет активного использования доминантных черных?

Из плюсов – надо отдать должное их заводчикам – имеем экстерьерно красивых собак. Но это не удивительно, учитывая доминантный тип наследования и селекцию на качество, которая велась эти годы при активном использовании топовых производителей.

Из минусов – проблемы с окрасом, которые как ни пытались скрывать, все равно стали очевидными. Сейчас уже всем известно, что совсем небольшой процент собак, родившихся доминантными черными, пожизненно сохраняют действительно черный окрас. Большинство из них с возрастом «перецветают», превращаясь в «чернобурок» разной степени интенсивности, а это уже фенотипическое несоответствие стандарту. Хотя, слово «перецвет» с точки зрения генетики, не совсем верное, в данном случае шерсть не перецветает, происходят другие процессы, о которых речь пойдет ниже.

Так вот, минус оказался весьма неприятным. Это и проблемы на выставках, где эксперты бракуют «чернобурок», и несбывшиеся надежды, и конфликты с покупателями, и продажа «подозрительных» щенков на диван (или на цепь), и попытки подлога, в виде использования всевозможных красителей и спреев. И логичный вопрос – как избежать «перецвета»?

Что самое любопытное, до сих пор я встречала ответ на этот вопрос только в кругу любителей других пород или в специализированных сообществах, где общаются генетики, и ни разу не слышала объяснений от заводчиков немецких овчарок, не говоря уже о том, чтобы увидеть разумную программу разведения, направленную на решение этой проблемы. Не хочу сказать, что среди «немчатников» нет людей осведомленных и знающих генетику, вероятно причина всему – коммерческие интересы. Ведь, известно, что проще «ловить рыбку в мутной воде».

Лично я никогда не отвечала на этот вопрос по другой причине – не считала эту часть популяции чистокровной и не поддерживала ее развитие. Но со временем пришло понимание – коль этот процесс не остановить, то можно хотя бы попытаться направить его в нужное русло. Я далека от мысли, что лично мне это удастся сделать – надежда на заводчиков, для которых понятие «интересы породы» – пока еще не пустой звук.

Но прежде чем рассказать о том, как возможно избавиться от «чернобурок» в популяции доминантных черных, следует еще раз напомнить, чем отличается доминантный черный окрас – нетипичный для породы немецкая овчарка, от ее «родного» рецессивного черного.

Для начала важно понимать, что окрас не является статичным признаком, он образуется под воздействием биохимических реакций в клетках организма. И даже окрасообразующие гены, не влияют на образование окраса непосредственно, они всего лишь хранят информацию для внутриклеточных структур, осуществляющих эти реакции. Таким образом, два, казалось бы, внешне одинаковых окраса могут образовываться совершенно разными биохимическими реакциями, информация о которых хранится в разных локусах, на разных участках ДНК.

Немецкая овчарка – одна из немногих пород, все стандартные окрасы которой образованы локусом А. Это наиважнейший локус, ответственный  за выработку у собак белков агути и формирование природных окрасов, необходимых для приспособления вида к окружающей среде. Если бы у собак не было белков агути, они все были бы черного окраса, образованного действием гена Е, отвечающего за нормальное распределение пигмента. Гены локуса А работают в тесной взаимосвязи с геном Е, давая пульсирующий сигнал для чередования выработки черного и рыжего пигмента. В результате такого взаимодействия линейка окрасов агути выглядит следующим образом (по степени доминантности):

доминантный рыжий (ген ay)  – в породе немецкая овчарка этого окраса нет
зонарный (ген aw)
чепрачный и подпалый (ген at)
рецессивный черный (ген а)

Рецессивный черный окрас образуется за счет малоактивной формы белков агути. Здесь, кстати, стоит обратить внимание на осветление, которое у рецессивных черных собак иногда встречается в зонах подпала. Во времена, когда еще не было научных исследований в этой области, заводчики немецких овчарок считали таких собак подпалыми или «зачерненными» зонарными, что конечно же, не соответствует действительности. Неправильно также говорить об «ослаблении» черного окраса, что нередко приходится слышать и сегодня, особенно в контексте спора о «перецвете» доминантных черных. Это явление совершенно другого порядка, оно свидетельствует об активности белков агути, которые пытаются подавить синтез черного пигмента.

Но, вернемся к доминантным черным. Суть в том, что природа образования черного окраса у этих собак другая. Локус К является ответственным за выработку белков дефензинов, обеспечивающих иммунную защиту организма. Он представлен тремя генами:

доминантный эумеланиновый окрас (ген K)
окрас с эумеланиновыми полосами или тигровый окрас (ген kbr)
рецессивный ген нормального распределения эумеланина (ген ky или k)

Хотя по некоторым данным kbr является не самостоятельным геном, а дупликацией (удвоением) гена ky, но в контексте данной темы это не имеет принципиального значения.

При наличии у собаки рецессивной аллели kyky (kk) происходит нормальная выработка дефензинов, что не препятствует проявлению окрасов локуса А. Все немецкие овчарки стандартных окрасов в локусе К имеют аллель kyky.

Ген kbr вызывает повышенную выработку дефензинов, что выражается в появлении эумеланиновых полос в окрасе собаки (тигровый окрас).

При наличии доминантного гена К в этом локусе, дефензины вырабатываются в большом количестве, происходит их накопление в клетках и внеклеточном пространстве, собака полностью окрашивается в черный цвет. Хотя выработка белков агути и биохимические процессы в локусе А при этом не прекращаются, наследование генов этого локуса, впрочем, как и всех остальных, происходит по обычной схеме. Другое дело, что в силу эпистатичности гена К, эти процессы оказываются скрытыми от наших глаз.

К-дефензин считается продуктом мутации, но стоит признать, что это одна из немногих мутаций, не лишенная полезных свойств. В этом смысле доминантных черных можно поздравить – они приобрели повышенную иммунную защиту по сравнению с носителями рецессивной аллели kyky. Это, конечно, не повод понимать буквально – ген ky прекрасно выполняет свою работу иммунного белка, а о большей надежности К-дефензинов можно говорить только на уровне статистики, а не в каждом отдельном случае.

Вероятно, уже на этом этапе прочтения статьи становится понятно, что на степень прокраски доминантных черных собак влияет интенсивность выработки К-дефензинов и плотность их накопления в тканях. Но это еще не все.

Явление, которое мы называем «перецветом» в генетике именуется seal-эффектом. Сразу нужно сказать, что глубоких научных исследований в этой области пока нет, но есть исследования косвенные, есть наблюдения, есть анализ селекции многих других пород, для которых черный доминантный окрас является стандартным, есть, наконец, выводы профессиональных генетиков, описанные в специальной литературе и многократно высказанные на различных тематических форумах. Я не «открываю Америку», я просто делюсь обобщенной информацией, на основании десятилетнего опыта изучения этой темы.

Итак, seal-эффект у доминантных черных – это не «перецвет», это результат понижения производства белка в клетках, в результате которого на шерсти собаки появляются зоны с пониженной концентрацией К-дефензина. Эти зоны не имеют определенной локализации, они могут быть небольшими, образованными в местах подпала, а могут распространяться на шею, корпус и даже голову собаки. От чего это зависит?

Существуют разные версии – о влиянии какого-то неизвестного гена-модификатора, о наличии в локусе К еще одного, промежуточного гена, вызывающего seal-эффект, но наиболее вероятным представляется все же простое объяснение: гетерозиготная аллель Kky не способна полноценно синтезировать белок, усилий клетки, использующей только одну хромосому с доминантным аллелем не хватает на борьбу с Е-рецепторами. В результате в зонах с пониженной концентрацией К-дефензина проявляется окрас, обусловленный локусом агути.

Это подтверждает тот факт, что большинство пород, в которых встречается seal-эффект могут иметь гетерозиготный черный окрас, а в большинстве пород, где доминантный черный окрас давно переведен в гомозиготное состояние этого эффекта не наблюдается. Исключения, конечно, возможны, но каждое из них имеет свое объяснение. В частности, мы знаем, что в породе немецкая овчарка встречаются нежелательные рецессивные гены, относящиеся к другим локусам, которые в гомозиготном состоянии могут влиять на образование окраса: dd – голубой окрас, bb – коричневый, ii – осветление рыжего подпала до белесого. Собаки – носители таких аллелей будут демонстрировать seal-эффект вне зависимости от комбинации генов локусе А. Это же относится к буроватому оттенку шерсти, который может быть обусловлен совсем другими факторами.   

В породе немецкая овчарка, большинство собак, имеющих «перецвет» и прошедших тестирование, оказались гетерозиготами по локусу К, что и следовало ожидать.

Нетрудно догадаться, что в большей степени seal-эффект может проявляться у собак, имеющих по локусу А более светлые окрасы, с ярко выраженными феомеланиновыми зонами:

зонарный гомозиготный (awaw)
зонарный гетерозиготный с геном чепрачного окраса (awat)
чепрачный гомозиготный (atat)

в меньшей степени он может проявляться у собак, имеющих окрасы с более выраженными эумеланиновыми зонами:

зонарный гетерозиготный с геном черного окраса (awa)
чепрачный гетерозиготный с геном черного окраса (ata)

Собаки, имеющие так называемый «двойной» черный окрас (Кk – по локусу К, aa – по локусу А) теоретически совсем не должны быть подвержены seal-эффекту, но данных о тестировании таких собак на данный момент нет.

Какой можно сделать вывод из всего вышесказанного? Очень простой: избежать массового проявления seal-эффекта в популяции доминантных черных можно только двумя путями. Первый – разводить собак «двойного» черного окраса, но он невыполнимый по причине отсутствия в шоу-популяции рецессивных черных. Второй – более реальный, и на сегодняшний день уже осуществимый – перевести черный окрас в гомозиготное состояние, локализовав его в пределах одной популяции, осуществляя вязки черных собак только между собой. Таким путем уже в первом поколении при вязке двух гетерозиготных собак удастся получить часть гомозиготных щенков, не склонных к проявлению seal-эффекта, и с каждым последующим поколением увеличивать этот процент, что невозможно при вязках черных с чепрачными или зонарными партнерами.

Только так можно избавить популяцию доминантных черных от нестандартных «чернобурок» и обезопасить себя на случай, если вдруг на родине породы что-то пойдет не так с использованием этих собак. Тогда можно будет вспомнить о том, что есть ведь, в конце концов, белая швейцарская овчарка, почему бы не появиться в перечне пород еще и черной русской?

​Кстати, весьма распространенное мнение, что вязки черных собак между собой ведут к вырождению, утончению костяка, удлинению голов – абсолютное заблуждение. Ни в какой мере локусы окраса не связаны с локусами, кодирующими информацию об анатомическом строении собак. Это заблуждение основано на  неверном выводе при рассмотрении случаев, в которых имел место эффект основателя, когда небольшое число собак одного окраса оказывалось породненным на производителя с определнными недостатками, закрепленными в популяции. Доминантным черным это не грозит. Во-первых, по причине того, что «основатели», как мы знаем, были далеко не «тонкими и звонкими», а во-вторых, по причине того, что в течение десяти лет не существовало обособленного разведения и эта популяция не настолько однородна, как по генотипу, так и по фенотипу, чтобы в ней могло произойти снижение и смещение генетического разнообразия.

Думаю, я не одинока в своих размышлениях, ведь не зря в последнее время среди заводчиков доминантных черных прослеживается явная тенденция к поиску гомозиготных производителей.

И еще несколько слов о тестах. Сейчас стало модным делать тестирование, но в большинстве своем люди сами не понимают что тестируют и для какой цели. В большинстве случаев тесты на наличие тех или иных аллелей в породе немецкая овчарка бессмысленны, так как все читается по родословной собаки, которую легко сгенерировать в pedigreedatabase.com или в working-dog.com

Смысл в тестировании существует только в нескольких случаях:

когда нет исходных данных для определения гомозиготности или гетерозиготности собаки по локусу А или локусу К (делается тест одновременно по двум локусам А и К)
когда при вязке доминантной черной собаки с рецессивной черной возникает необходимость выявить генотип щенков (делается тест одновременно по двум локусам А и К)
когда seal-эффектом обладает собака, которая по логике его не должна иметь и возникает подозрение, что в окрасообразующий процесс вмешались рецессивные гены других локусов, например d или b (делается тест по локусам А, B, D, K)
когда происхождение собаки вызывает сомнение (по обстоятельствам)

В заключении несколько тезисов по теме:

Гомозиготные доминантные черные (КК), не склонные к seal-эффекту, рождаются только от двух доминантных черных:

от двух гетерозигот приблизительно 25% щенков:
KKy + KKy = KK + KKy + KKy +kyky
от гетерозиготы и гомозиготы приблизительно 50% щенков:
KKy + KK = KK + KK + KKy +KKy
от двух гомозигот – 100% щенков:
КК + КК = КК + КК + КК + КК

Гомозиготные доминантные черные (КК) от вязки доминантной черной собаки (даже если она гомозиготная) с зонарным или чепрачным партнером родиться не могут:

KKy + kyky = KKy + KKy + kyky +kyky
KK + kyky = KKy + KKy + KKy + KKy
Seal-эффект в большей степени проявляется у гетерозиготных черных собак с генотипом:
awawKky – черный гетерозиготный по локусу К и зонарный гомозиготный по локусу А
awatKky – черный гетерозиготный по локусу К и зонарный гетерозиготный по локусу А с геном чепрачного окраса
atatKky – черный гетерозиготный по локусу К и чепрачный гомозиготный по локусу А

И последнее. После публикации этой статьи я предвижу шквал вопросов и возражений на тему «а вот у меня...» В статье я уже написала о причинах, по которым теория может расходиться с практикой, помимо указанных существуют и другие. Я физически не смогу разобрать все ваши родословные, чтобы сделать по каждой из них анализ и понять – почему где-то, что-то не сходится с теорией. К тому же, не всегда это возможно по причине неполных вводных данных. Вы, как заводчики, имеете более полную информацию по каждой своей собаке – вам и карты в руки. Не существует вопросов, на которые пытливый человеческий ум не найдет ответов. В помощь могу порекомендовать замечательную книгу Л. Пасечник «Окрасы собак. Генетические, биохимеческие и молекулярно-биологические аспекты» - в ней, при детальном изучении, вы найдете ответы на многие, возникающие вопросы и надеюсь, убедитесь, что в целом эта теория верна.


Людмила Архангельская, 2019 год


Вы здесь » Русский Черный Терьер » Наследственные заболевания » Генетика окрасов и все что с ней связано